2 种子的双重休眠特性

芍药属种子具有典型的胚休眠特性，包括胚根（下胚轴）和胚芽（上胚轴）在内的双重休眠，尤其是上胚轴的休眠更为深沉，是造成种子发芽缓慢、发芽率低以及发芽不整齐的主要原因。在黄牡丹和凤丹中，这种休眠可能更复杂，存在胚根与胚芽二次休眠和生理后熟的现象。种子休眠的原因主要分为2个方面：

一方面是由于胚以外的外源因素的限制，包括胚乳、种皮和果皮形成的物理屏障，导致种子的透水性差；种皮中存在抑制种子发芽的化学物质。

另一方面是由于胚本身的原因造成的：胚的形态和生理不成熟，需要胚乳提供营养物质，完成其生长发育，或通过低温后熟促进种子发芽；缺乏调控发芽的激素或存在抑制种子发芽的化学物质，内源抑制物质有许多种，较为常见的为脱落酸、香豆素、富含氨的含氮化合物、柠檬酸、酒石酸、醋酸、丁烯酸、水杨酸、苹果酸、脂肪酸、柠檬醛和肉桂醛等，往往是多种抑制物协同作用抑制种子发芽。

对于芍药属的不同植物而言，对种子生根和发芽的主要抑制机制存在较大差异。牡丹种子发芽困难或发芽时间长的主要原因不是由外源因素导致的种子透水性透气性差引起的，很有可能是胚未完全成熟造成的。牡丹种子发芽过程表现出阶段性变化，并要求有相应的温度变化过程，不同种类之间，不同发芽阶段所要求的温度及持续时间的长短有差异。油用牡丹凤丹种子的发芽包括后熟、暖温长根（25℃）和低温春化长芽（15℃）阶段，分别需要40、30和60 d左右的临界时间，某一阶段所需的条件不能得到满足或不按其顺序进行，种子均不能发芽成苗。

打破种子休眠的方法主要有物理和化学法。物理法主要包括温度、机械、超声波、射线、电场和层积处理等；化学法包括无机化学药剂、有机化学药剂和激素处理。层积处理是农业生产上常用的解除胚生理后熟的方法，一般在0～10℃，适温多为3～5℃，所用介质是通气良好的沙或蛭石。层积能够有效促进胚形态发育成熟、调节激素变化、抑制物质降解、提高酶活力、促进基因表达、使低温下种皮透性增强、提高呼吸速率、降低胚对脱落酸的敏感性。层积处理同时有利于胚根的发芽，本研究也发现沙藏层积能够有效的促进种子生根和萌芽；GA3也能够提高种子生根率，100～200 mg／L低浓度处理有利于提高生根率与生根质量。研究表明调控上胚轴休眠的主要物质存在的关键部位是子叶、上胚轴或胚芽。当牡丹种子生根后，若不变换温度条件（20℃），让其继续生长，种子则会一直保持生根生长，虽然中胚轴和上胚轴有所膨大，但不会出芽，低温（4℃）能够打破上胚轴休眠的过程，抑制剂脱落酸含量呈现显著性下降，提高种子发芽率，其原因可能是低温处理期间，种子的内含物发生了变化。

上胚轴休眠的解除与根的长度存在直接关系，胚根长到3cm以上，才能催芽成功。GA3能取代低温使种子通过生理后熟期，解除植物的休眠，也可促进种子发芽，能打破黄牡丹种子胚根的休眠，并能有效地打破上胚轴的休眠。 本研究明确了GA3的作用方式，即存在一个浓度拐点（150mg／L），浓度低于此拐点时，种子发芽率随浓度的增加而增大，而高于此拐点后，种子发芽率随浓度的增加而降低。6－BA能提高牡丹当年种子和陈种子的发芽率，一定浓度的GGR6抑制种子的发芽。单用GA3和6－BA处理牡丹种子，促进发芽的效果不明显，这可能是由于牡丹种皮较厚，激素不容易到达胚乳的部位，不能发挥作用所致。近年来，打破种子休眠的方法开始采用综合方法，而不单单使用一种处理，为破眠技术提供了新思路。如温水浸泡结合激素处理，其种子发芽率显著性高于仅用激素处理的。

惠农网小编总结，本研究播种育苗试验，一是利用凤丹种子的比重不同，采取水浸法进行种子分级，既简化了分级试验的复杂与繁琐性，又能使种子达到最佳的浸种时间，利于后续的播种；二是明确了GA3的作用方式，存在一个浓度拐点，浓度低于此拐点时，种子发芽率随浓度的增加而增加，而高于此拐点后，种子发芽率随浓度的增加而降低，GA3处理能大幅提高播种出苗率，达到99%。